1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса
2. Современная (синтетическая) теория эволюции
3. Основные законы эволюции
4. Основные факторы эволюции
5. Формы естественного отбора
Под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов. Представления об эволюции в естествознании имеют ключевое значение. В начале нашего курса было рассмотрено понятие парадигмы – особого способа организации научного знания, задающего характер видения мира, системы предварительных условий, ориентиров и предпосылок в процессе построения и обоснования различных теорий, т.е. системы, которая определяет в целом тенденции развития научных исследований. Парадигма современного естествознания – это эволюционно-синергетическая парадигма, в основе которой лежат представления о самоорганизации и эволюции материи на всех ее структурных уровнях. Ранее уже говорилось об эволюции Вселенной, звезд, планетных систем, геологической и химической эволюции. Однако впервые эволюционная концепция четко и обоснованно была сформулирована в биологии.
1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса
Представления об эволюции живого высказывались практически на протяжении всего периода развития естествознания (Эмпедокл, Аристотель, Ламарк). Тем не менее, основоположником эволюционной теории в биологии считается Ч. Дарвин. В каком-то смысле толчком к развитию теории эволюции можно считать книгу Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении» (1778), в котором он показал, к чему бы привел рост народонаселения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин применил подход Мальтуса на другие живые системы. Исследуя изменения численности популяций, он пришел к объяснению эволюции путем естественного отбора (1839 г). Таким образом, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.
В это же время другой естествоиспытатель А.Р. Уоллес, как и Дарвин, много путешествовавший и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам. В 1858 г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г. Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов» («Origin of species»).
Согласно теории Дарвина – Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта теория основывается на трех наблюдениях и двух выводах, которые удобно представить в виде следующей схемы.
2 Современная (синтетическая) теория эволюции
Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.
Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:
· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;
· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;
· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;
· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).
Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.
Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.
Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются:
· палеонтология,
· биогеография,
· морфология,
· сравнительная эмбриология,
· молекулярная биология,
· систематика,
· селекция растений и животных.
Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).
3. Основные законы эволюции .
Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции .
1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.
2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.
3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.
4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).
5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.
Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).
4. Основные факторы эволюции .
Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.
1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.
2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).
3. Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.
К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).
5. Формы естественного отбора .
Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака (по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.
Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.
Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.
Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.
Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм. Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.
Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. .
Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:
1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.
2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции.
3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.
4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими ее цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых (открытых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе. Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, рассмотренной нами ранее, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся. Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека.
Новые научные парадигмы, как правило, не отрицают, а задают границы корректности предшествующих им теорий. К примеру, теория относительности не отменила классическую физику, но описала рамки, в которых положения классической теории справедливы. Физика Ньютона - частный случай физики Эйнштейна.
* Первые живые организмы возникли около 3,5 млрд. лет назад, многоклеточные – 2,5 млрд. лет назад, животные и растения – 400 млн. лет назад, млекопитающие и птицы – 100 млн. лет, приматы – 60 млн. лет, гомиды – 16 млн. лет, род человека – 6 млн. лет, Homo sapiens – 60 тыс. лет назад.
Историческое развитие живой природы происходит по определенным законам и характеризуется совокупностью отдельных признаков. Успехи биологии в первой половине 19 века послужили предпосылкой создания новой науки - эволюционной биологии. Она сразу стала популярной. И доказала, что эволюция в биологии - это детерминированный и необратимый процесс развития как отдельных видов, так и целых их сообществ - популяций. Он происходит в биосфере Земли, затрагивая все его оболочки. Данная статья будет посвящена как изучению концепций биологического вида, так и
История развития эволюционных взглядов
Наука прошла сложный путь формирования мировоззренческих представлений о механизмах, лежащих в основе природы нашей планеты. Он начинался с идей креационизма, высказанных К. Линнеем, Ж. Кювье, Ч. Лайелеем. Первая эволюционная гипотеза была изложена французским ученым Ламарком в работе «Философия зоологии». Английский исследователь Чарльз Дарвин первым в науке высказал мысль о том, что эволюция в биологии - это процесс, базирующийся на наследственной изменчивости и естественном отборе. Его основой является борьба за существование.
Дарвин считал, что появление непрерывных изменений биологических видов является результатом их приспособления к постоянной смене факторов внешней среды. Борьба за существование, по мнению ученого, это совокупность взаимосвязей организма с окружающей природой. А её причина лежит в стремлении живых существ к увеличению своей численности и расширению мест обитания. Все вышеперечисленные факторы и включает в себя эволюция. Биология, 9 класс которую изучает на уроках, рассматривает процессы наследственной изменчивости и естественного отбора в разделе «Эволюционное учение».
Синтетическая гипотеза развития органического мира
Еще при жизни Чарльза Дарвина его идеи были раскритикованы рядом таких известных ученых, как Ф. Дженкин и Г. Спенсер. В 20 веке, в связи с бурными генетическими исследованиями и постулированием законов наследственности Менделя, стало возможным создание синтетической гипотезы эволюции. В своих трудах ее описывали такие как С. Четвериков, Д. Холдейн и С. Райд. Они утверждали, что эволюция в биологии - это явление биологического прогресса, имеющего вид ароморфозов, идиоадаптаций, затрагивающих популяции различных видов.
Согласно этой гипотезе, эволюционными факторами являются волны жизни, и изоляция. Формы исторического развития природы проявляются в таких процессах, как видообразование, микроэволюция и макроэволюция. Вышеизложенные научные взгляды можно представить, как суммацию знаний о мутациях, являющихся источником наследственной изменчивости. А также представлений о популяции, как структурной единицы исторического развития биологического вида.
Что такое эволюционная среда?
Под этим термином понимают биогеоценотический В ней происходят микроэволюционные процессы, затрагивающие популяции одного вида. В результате становится возможным возникновение подвидов и новых биологических видов. Здесь же наблюдаются процессы, приводящие к появлению таксонов - родов, семейств, классов. Они относятся к макроэволюции. Научные исследования В. Вернадского, доказывающие тесную взаимосвязь всех уровней организации живой материи в биосфере, подтверждают тот факт, что биогеоценоз - это среда эволюционных процессов.
В климаксных, то есть стабильных экосистемах, в которых наблюдается большое разнообразие популяции многих классов, изменения происходят вследствие когерентной эволюции. в таких стабильных биогеоценозах называются ценофильными. А в системах с нестабильными условиями, происходит несогласованная эволюция среди экологически пластичных, так называемых ценофобных видов. Миграции особей различных популяций одного и того же вида изменяют их генофонды, нарушая частоту встречаемости различных генов. Так считает современная биология. Эволюция органического мира, которая будет рассмотрена нами ниже, подтверждает этот факт.
Этапы развития природы
Такие ученые, как С. Разумовский и В. Красилов доказали, что темпы эволюции, лежащие в основе развития природы, неравномерны. Они представляют собой медленные и практически незаметные изменения в стабильных биогеоценозах. Они резко ускоряются в периоды экологических кризисов: техногенных катастроф, таяния ледников и т. д. В современной биосфере обитает около 3-х миллионов видов живых существ. Наиболее важных из них для жизнедеятельности человека изучает биология (7 класс). Эволюция Простейших, Кишечнополостных, Членистоногих, Хордовых представляет собой постепенное усложнение кровеносной, дыхательной, нервной систем этих животных.
Первые остатки живых организмов обнаруживаются в архейских осадочных породах. Их возраст около 2,5 миллиарда лет. Первые эукариоты появились в начале Возможные варианты происхождения многоклеточных организмов объясняют научные гипотезы фагоцителлы И. Мечникова и гастреи Э. Гетелля. Эволюция в биологии - это путь развития живой природы от первых архейских форм жизни до многообразия флоры и фауны современной кайнозойской эры.
Современные представления о факторах эволюции
Они представляют собой условия, вызывающие адаптивные изменения организмов. Их генотип наиболее защищен от внешних влияний (консервативность генофонда биологического вида). Наследственная информация все же может изменяться под действием генных Именно таким путем - приобретением новых признаков и свойств - происходила эволюция животных. Биология изучает её в таких разделах, как сравнительная анатомия, биогеография и генетика. Размножение, как фактор эволюции, имеет исключительное значение. Оно обеспечивает смену поколений и непрерывность жизни.
Человек и биосфера
Процессы возникновения оболочек Земли и геохимическую деятельность живых организмов изучает биология. Эволюция биосферы нашей планеты имеет продолжительную геологическую историю. Она была разработана В. Вернадским в его учении. Он же ввел термин «ноосфера», понимая под ним влияние сознательной (умственной) деятельности человека на природу. Живое вещество, входящее во все оболочки планеты, изменяет их и определяет круговорот веществ и энергии.
Биологическая эволюция - это историческое развитие органического мира. Слово «эволюция» латинское и в переводе означает - «развертывание», а в широком смысле - всякое изменение, развитие, преобразование. В биологии слово «эволюция» было впервые использовано в 1762 г. швейцарским естествоиспытателем и философом Ш. Бонне.
Жизнь возникла на Земле около 3,5 млрд. лет назад. Предшественниками первых организмов были сложные органические белковые соединения, образовывавшие студенистые комочки, так называемые коацерватные капельки. Эти капельки, плававшие в первичном океане, были способны расти, усваивая из окружающей среды различные питательные вещества. Они распадались на дочерние капельки, из которых дольше существовали более совершенные. Строение коацерватов постепенно усложнялось, у них образовалось ядро и другие элементы живой клетки. Так появились простейшие одноклеточные организмы.
Проходили тысячелетия, и строение живых существ в результате естественного отбора все более совершенствовалось. У некоторых из этих простейших организмов появилась способность поглощать энергию солнечного луча и строить в своем теле из углекислого газа и воды органические вещества. Так возникли первые одноклеточные растения- синезеленые водоросли.
Другие живые существа сохранили прежний способ питания, но пищей им стали служить первичные растения. Это были первые животные.
В дальнейшем в результате эволюции из одноклеточных простейших возникли первые многоклеточные организмы-губки, археоциаты (вымершие беспозвоночные животные), кишечнополостные. Постепенно мир растений и животных становился сложнее и разнообразнее, они заселили и сушу.
По их ископаемым остаткам - отпечаткам, окаменелым скелетам-ученые установили, что чем древнее организмы, тем они проще устроены. Чем ближе к нашему времени, тем организмы становятся сложнее и все более похожими на современных.
В результате развития органического мира на Земле появились высшие растения и высокоорганизованные животные. От млекопитающих - ископаемых человекообразных обезьян - произошел человек.
Такова краткая схема эволюции жизни на нашей планете.
Эволюция-одна из форм движения в природе. Оно непрерывно и постепенно приводит к качественным и количественным изменениям живых организмов, которые подвержены воздействию как неживой природы, так и других организмов.
Изучением причин и закономерностей эволюции в биологии занимается эволюционное учение-комплекс знаний об историческом развитии живой природы. Основой этого учения является эволюционная теория.
Еще философы античного мира-Эмпедокл, Демокрит, Лукреций Кар и другие - высказывали гениальные догадки о развитии жизни. Но прошло еще много веков, прежде чем в науке накопилось достаточно фактов, позволивших ученым открыть изменяемость видов, а затем создать теорию, объясняющую происходящий в природе эволюционный процесс.
Во второй половине XVIII-первой половине XIX в. Ж. Бюффон и Э. Ж. Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии, И. В. Гёте в Германии, М. В. Ломоносов, А. И. Радищев, А. А. Каверзнев, К. Ф. Рулье в России и другие создали учение об изменяемости видов животных и растений, противоречившее учению церкви об их сотворении богом и неизменности. Однако они не рассматривали причин, которые приводят к этим изменениям.
Первая попытка создать эволюционную теорию была сделана французским естествоиспытателем Ж. Б. Ламарком (1744-1829). В своем труде «Философия зоологии» (1809) он изложил целостную теорию происхождения видов, но и он не смог правильно объяснить, каковы движущие силы развития органического мира.
Подлинно научную эволюционную теорию создал английский естествоиспытатель Чарлз Дарвин. Она была изложена в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1859). Дарвину удалось определить движущие силы - факторы эволюционного процесса. Это неопределенная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.
В результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные к условиям жизни организмы, а менее приспособленные, слабые устраняются от размножения или гибнут. Благодаря естественному отбору у растений и животных накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения, а также возникают новые приспособления (адаптации).
Борьба за существование и естественный отбор - важнейшие движущие факторы эволюции, они взаимосвязаны между собой. Именно они определяют дальнейшее существование организма. В процессе биологической эволюции возрастает и число видов живых организмов. Образование новых видов в природе - важнейший этап в процессе эволюции.
В результате эволюционного процесса изменяется генетический состав популяций, преобразуются биоценозы и биосфера в целом.
Эволюционное учение и его ядро - биологическая эволюционная теория - основа современной прогрессивной биологии.
Эволюция — процесс развития, состоящий из постепенных изменений, без резких скачков (в противовес революции). Чаще всего, говоря об эволюции, имеют ввиду биологическую эволюцию.
Биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Биологическая эволюция изучается эволюционной биологией.
Существует несколько эволюционных теорий, общим для которых является утверждение, что ныне живущие формы жизни являются потомками других форм жизни, существовавших ранее. Эволюционные теории отличаются объяснением механизмов эволюции. В данный момент наиболее распространённой является т.н. синтетическая теория эволюции, являющаяся развитием теории Дарвина.
Гены, которые передаются потомству, в результате выражения образуют сумму признаков организма (фенотип). При воспроизведении организмов у их потомков появляются новые или изменённые признаки, которые возникают в результате мутации или при переносе генов между популяциями или даже видами. У видов, которые размножаются половым путём, новые комбинации генов возникают при генетической рекомбинации. Эволюция происходит, когда наследственные различия становятся более частыми или редкими в популяции.
Эволюционная биология изучает эволюционные процессы и выдвигает теории для объяснения их причин. Изучение окаменелостей и разнообразия видов живых организмов к середине XIX века убедило большинство учёных, что виды изменяются с течением времени. Однако механизм этих изменений оставался неясен до публикации в 1859 году книги Происхождение видов английского учёного Чарльза Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. Теория Дарвина и Уоллеса, в конечном итоге, была принята научным сообществом. В 30-х годах прошлого века идея дарвиновского естественного отбора была объединена с законами Менделя, которые сформировали основу синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ позволила объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор).
Наследственность
Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым наследственность обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление наследственность — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.
Иногда термин «Наследственность» относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная наследственность) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, наследственность). Подобное расширение понятия наследственность за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную наследственность от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль наследственность в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную наследственность входит компонент биологической наследственности.
Изменчивость
Изменчивость — это разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость наследственную и не наследственную, индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, не наследственная — воздействием факторов внешней среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.
Мутация
Мутация — случайно возникшие, стойкие изменения генотипа,затрагивающие целые хромосомы, их части или отдельные гены. Мутации могут быть крупными, хорошо заметными, например отсутствие пигмента (альбинизм), отсутствие оперения у кур, короткопалость и др. Однако чаще всего мутационные изменения — это мелкие, едва заметные уклонения от нормы.
Мутации событие достаточно редкое. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию, по отношению к общему числу гамет.
Мутации возникают, в основном, в результате действия двух причин: спонтанных ошибок репликации последовательности нуклеотидов и действия различных мутагенных факторов, вызывающих ошибки репликации.
Мутации, вызванные действием мутагенов (облучение, химические вещества, температура и др.) , называют индуцированными, в отличие от спонтанных мутаций, происходящих при случайных ошибках действия ферментов, обеспечивающих репликацию, или (и) в результате тепловых колебаний атомов в нуклеотидах.
Типы мутаций. По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные, или точковые. Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия — увеличение числа наборов хромосом, когда вместо обычных для диплоидных организмов 2 наборов хромосом их может быть 3, 4 и т. д.; гаплоидия — вместо 2 наборов хромосом имеется лишь один; анеуплоидия — одна или несколько пар гомологических хромосом отсутствуют (нуллисомия) или представлены не парой, а лишь одной хромосомой (моносомия) либо, напротив, 3 или более гомологичными партнёрами (трисомия, тетрасомия и т. д.). К хромосомным мутации, или хромосомным перестройкам, относятся: инверсии — участок хромосомы перевёрнут на 180°, так что содержащиеся в нём гены расположены в обратном порядке по сравнению с нормальным; транслокации — обмен участками двух или более негомологичных хромосом; делеции — выпадение значительного участка хромосомы; нехватки (малые делеции) — выпадение небольшого участка хромосомы; дупликации — удвоение участка хромосомы; фрагментации — разрыв хромосомы на 2 части или более. Генные мутации представляют собой стойкие изменения химического строения отдельных генов и, как правило, не отражаются на наблюдаемой в микроскоп морфологии хромосом. Известны также мутации генов, локализованных не только в хромосомах, но и в некоторых самовоспроизводящихся органеллах цитоплазмы (например, в митохондриях, пластидах).
Причины мутаций и их искусственное вызывание. Полиплоидия чаще возникает, когда хромосомы в начале клеточного деления — митоза — разделились, но деления клетки почему-либо не произошло. Искусственно полиплоидию удаётся вызвать, воздействуя на вступившую в митоз клетку веществами, нарушающими цитотомию. Реже полиплоидия бывает следствием слияния 2 соматических клеток или участия в оплодотворении яйцеклетки 2 спермиев. Гаплоидия — большей частью следствие развития зародыша без оплодотворения. Искусственно её вызывают, опыляя растения убитой пыльцой или пыльцой др. вида (отдалённого). Основная причина анеуплоидии — случайное нерасхождение пары гомологичных хромосом при мейозе, в результате чего обе хромосомы этой пары попадают в одну половую клетку или в неё не попадает ни одна из них. Реже возникают анеуплоиды из немногих оказавшихся жизнеспособными половых клеток, образуемых несбалансированными полиплоидами.
Причины хромосомных перестроек и наиболее важной категории мутации — генных — долгое время оставались неизвестными. Это давало повод для ошибочных автогенетических концепций, согласно которым спонтанные генные Мутации возникают в природе якобы без участия воздействий окружающей среды. Лишь после разработки методов количественного учёта генных мутации выяснилась возможность вызывать их различными физическими и химическими факторами — мутагенами.
Рекомбинация
Рекомбинация - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных хромосомах) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных генов — обычно путём перекреста хромосом — кроссинговера. Рекомбинация — универсальный биологический механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Рекомбинация (генетич.) имеет ряд особенностей. Проще всего рекомбинация происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует несколько процессов, заканчивающихся рекомбинация: конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отдельных участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация — передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; трансдукция — передача генетического вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов рекомбинация происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат рекомбинация обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физическому расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по рекомбинация строить генетические карты хромосом, т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм рекомбинация детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие рекомбинация, принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетическом материале. После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза — фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у многих организмов происходят в структурно детерминированных участках — рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение специальные синтетические ферменты — ДНК-полимеразы — заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у некоторых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели рекомбинация in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий рекомбинация — образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта рекомбинации — Ав и aB в равных количествах). Принцип реципрокности соблюдается, когда рекомбинация происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной рекомбинации это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное главным образом на низших грибах, называется генной конверсией. Эволюционное значение рекомбинация заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отдельные мутации, а их комбинации. Однако одновременное возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате рекомбинации осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.
Механизмы эволюции
Естественный отбор
Существуют два основных эволюционных механизма. Первый — это естественный отбор, то есть процесс, в результате которого наследственные признаки, благоприятные для выживания и размножения, распространяются в популяции, а неблагоприятные становятся более редкими. Это происходит потому, что особи с благоприятными признаками размножаются с большей вероятностью, поэтому больше особей следующего поколения имеют те же признаки. Адаптации к окружающей среде возникают в результате накопления последовательных, мелких, случайных изменений и естественного отбора варианта, наиболее приспособленного к окружающей среде.
Генетический дрейф
Второй основной механизм — это генетический дрейф, независимый процесс случайного изменения в частоте признаков. Генетический дрейф происходит в результате вероятностных процессов, которые обуславливают случайные изменения в частоте признаков в популяции. Хотя изменения в результате дрейфа и селекции в течение одного поколения довольно малы, различие в частотах накапливаются в каждом последующем поколении и со временем приводят к значительным изменениям в живых организмах. Этот процесс может завершиться образованием нового вида. Более того, биохимическое единство жизни указывает на происхождение всех известных видов от общего предка (или пула генов) в результате процесса постепенной дивергенции.
Естественное явление изменения популяций, видов, высших таксонов, биоценозов, флора и фауна, генов и признаков во времени в ходе истории Земли.
Научные теории эволюции объясняют, как происходит эволюция, которые ее механизмы.
Общая характеристика
Строго говоря, биологическая эволюция — процесс изменения с течением времени в наследственных характеристиках, или поведении популяции живых организмов. Наследственные вехи есть закодированные в генетическом материале организма (обычно ДНК). Эволюция согласно синтетической теории эволюции, прежде всего, является следствием трех процессов: случайных мутаций генетического материала, случайного генетического отклонения (англ. Genetic drift) и не случайного естественного отбора в пределах групп и видов.
Естественный отбор, один из процессов, который управляет эволюцией, является результатом различий в шансах на воспроизведение между особями популяции. Это обязательно следует из следующих фактов:
- Естественная, наследственная вариация существует в пределах групп и среди видов
- Организмы надродючи (количество потомков превышает предел гарантированного выживания)
- Организмы в отличные по способности выжить и возродиться
- В любом поколении, те, что воспроизводятся успешно обязательно передают свои наследственные цихи к следующему поколению, когда же неудачные воспроизводители этого не делают.
Если свойства увеличивают эволюционную пригодность индивидуумов, которые несут их, то те индивидуумы вероятнее выживают и воспроизводятся, чем другие организмы популяции. Так они передают больше копий удачных наследственных черт к следующему поколению. Соответствующее уменьшение пригодности из-за вредных цихи приводит к их зридшення. Со временем, это может приводить к приспособлению: постепенное накопление новых этих (и сохранение существующих, которые в целом приспосабливают популяцию живых организмов к их окружения и экологической ниши.
Хотя естественный отбор не случаен по своей форме действия, другие капризны силы имеют сильное влияние на процесс эволюции. В поло воспроизводимых организмах, случайное генетическое отклонение приводит к наследственным этих, которые становятся достаточно общими просто благодаря стечению обстоятельств и случайном спариванию. Этот бесцельный процесс может быть влиятельными от естественного отбора в определенных ситуациях (особенно в маленьких группах).
В разных окружениях, естественный отбор, случайные генетические отклонения и крошка случайности в мутациях, которые появляются и хранятся, могут заставить различные группы (или части группы) эволюционировать в разных направлениях. При достаточном разногласия, две группы поло воспроизводимых организмов могут стать достаточно отличными, чтобы образовать отдельные вид, особенно, если способность к межвидового скрещивания между двумя группами потеряно.
Опыты показывают, что все живые организмы на Земле имеют общего предка. Этот вывод был сделан, основываясь на общей наличии Л-аминовых кислот в белках, наличия общего генетического кода во всех живых существ, возможности классификации по наследству по категориям, вкладываемые, гомологии последовательностей ДНК и общности найпидставовиших биологических процессов.
Хотя первые упоминания об идее эволюции достигают давности, новейшей, современной формы она приобрела в трудах Альфреда Уоллеса и Чарльза Дарвина в их совместной статье в Линнеевського общества в Лондоне (Linnean Society of London) и позже в книге Дарвина «Происхождение видов» (1859). В 1930-х гг. Синтетическая теория эволюции объединила эволюционную теорию с генетикой Грегора Менделя.
Эволюция организмов происходит из-за изменений в наследственных признаках. Например, цвет глаз у человека есть наследственным признаком, которую индивид получает от своих родителей. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность генов одного организма является его генотипом.
Совокупность всех признаков, формирующих структуру и поведение организма называется фенотипом. Эти признаки возникают в результате взаимодействия генотипа этого организма с условиями внешней среды. То есть не каждый фенотипической признак организма наследуется. Например, загар обусловлена взаимодействием генотипа человека с солнечным светом, таким образом загар не успадкуеться. В общем, люди загорают по-разному, что следует из их генотипа. Например, у некоторых людей присутствует такая наследственный признак как альбинзим. Альбиносы не загорают и очень чувствительны к солнечному излучению — они легко получают солнечные ожоги.
Причины эволюции
Матричное копирование с ошибками
В основе жизни на Земле лежит процесс копирования молекул нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Процесс копирования осуществляется матричным принципом комплементарности: одна молекулы нуклеиновой кислоты может образовать парную для себя, а с этой парной молекулы считывается молекула, идентична исходной. Таким образом, молекулы ДНК и РНК способны к неограниченному размножению.
При копировании непременно возникают ошибки из-за несовершенства системы репликации. Через эти ошибки копии ДНК и РНК содержат небольшие различия, которые, однако, нарастают с течением времени. Такой процесс самовитворення с изменениями называют конвариантною редупикациею.
К неограниченного воспроизведения с ошибками способны некоторые неодушевленные системы, например, кристаллы или некоторые химические циклы. Но живое отличается тем, что может передавать эти ошибки в неизменном виде следующим поколениям. Эти ошибки, или мутации, практически не меняют физико-химические свойства молекул нуклеиновых кислот, но влияют на информацию, считывается из них живыми организмами. Таким образом, живые организмы проявляют наследственность и изменчивость своих признаков, к которым приводят соответственно копирования и мутации в молекулах нуклеиновых кислот.
Гомеостаз и стабильность онтогенеза
Постоянное воспроизводство ДНК с ошибками приводит к тому, что имеется в каждой молекуле генетическая информация со временем сильно меняется. Современные живые организмы имеют системы защиты от избыточного изменения последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. К ним относятся ферменты репарации, подавители мобильных элементов генома, противовирусные защитные механизмы и т.
Тем не менее, гены все равно передаются в следующее поколение с некоторыми изменениями, в результате чего популяция живых организмов одного вида обычно не содержит особей, в которых вся последовательность ДНК одинакова. При этом фенотипическая изменчивость зачастую меньше генетическую, поскольку взаимодействия между различными генами в онтогенезе подавляют влияние изменений в отдельных генах. Таким образом, многоклеточные организмы достигают стабильности индивидуального развития, приводит к сохранению видового нормы.
Выборочное выживания и размножения
Молекулы РНК и ДНК, а также живые организмы размножаются с разной эффективностью в зависимости от собственных свойств и условий окружающей среды. Организмы могут погибнуть, не дожив до времени размножения, а те, что выжили, оставляют разное количество потомков. Те организмы, выживших и эффективно размножились, смогли это сделать через две группы причин: соответствие их вариантов генов условиям среды или стечения обстоятельств, не связанные с «качеством» аллелей. Согласно влияние первой группы на распространение аллелей в популяции описывается понятием естественный отбор, а второй группы — понятием генетический дрейф.
Естественный отбор
Естественный отбор — это выборочное переживания (длительное выживание) и размножения наиболее приспособленных к условиям окружающей среды особей в популяции. Чем больше приспособлена растение или животное, тем больше вероятность ее дожития до репродуктивного периода, а также тем больше потомков она оставит. Приспособленность зависит от наличия в генотипе особи аллелей генов, способствующих переживанию и размножению. Поскольку все организмы в популяции имеют различные генотипы, то при стабильных условиях количество носителей более выгодных в этих условиях аллелей генов будет расти в поколениях.
Кроме того, условия среды создают конкуренцию за выживание и размножение между организмами. В связи с этим, организмы, обладающие аллелями, которые предоставляют им преимущество перед их конкурентами, передают эти аллели потомкам. Аллели, которые не предоставляют такого преимущества, не передаются следующим поколениям.
Генетический дрейф
Дрейф генов — это процесс изменений частоты аллелей, который вызывается причинами, которые не связаны с влиянием аллелей на приспособленность особей. Поэтому генетический дрейф относят к нейтральным механизмов эволюции генов и популяций. Соотношение между влиянием естественного отбора и дрейфа генов в популяции меняется в зависимости в силу отбора и эффективного размера популяции (число особей, способных к размножению). Естественный отбор обычно играет большую роль в больших популяциях, а дрейф генов преобладает в малых. Преобладание дрейфа генов в малых популяциях может даже приводить к фиксации вредных мутаций. Как результат, изменение численности популяции может значительно изменять ход эволюции. Эффект бутылочного горлышка, когда численность популяции резко снижается и в результате теряется генетическое разнообразие, приводит к большей однородности популяций.
Общий ход эволюции
Первые следы жизни на Земле датированы 3,5-3,8 млрд лет назад. Это остатки прокариотических жизни — строматолиты. Около 3 млрд лет назад появляются первые фотосинтетики, которыми были цианобактерии. Первые эукариот появились около 1,6-1,8 млрд лет назад. Это приводит к «кислородной катастрофы» — резкое повышение концентрации кислорода в атмосфере Земли. Многоклеточные эукариот возникали многократно в разных группах, однако первые надежные окаменелости имеют возраст около 750 млн лет назад (криогеновий период), а появление разнообразной океанической биоты связана с Вендский периодом (едиакарська биота, около 600 млн лет назад). Появление скелетных животных и их богатых остатков произошла в кембрийском периоде около 550-520 млн лет назад. Тогда появилось большинство современных типов животных.
В силурийском периоде растения впервые вышли на сушу. В девоне на суше поселились первые земноводные и членистоногие животные. В пермском периоде появились рептилии, которые доминировали на Земле на протяжении мезозойской эры. Несколько групп терапсидних рептилий дальше начало млекопитающим. В меловом периоде появились птицы и начался расцвет цветковых растений. В кайнозойскую эру доминировали млекопитающие, а также достигли расцвета насекомые. В антропогене одна из групп приматов, гоминиды дала начало эволюции человека. В плейстоцене-голоцении человек становится геологической силой, влияющей на эволюцию всей биосферы.
Свойства эволюции
Ход эволюции жизни обнаруживает несколько сквозных закономерностей, которые являются объективными и часто описаны математически. Эволюционная биология изучает дополнительные механизмы эволюции или новые возможности реализации исходных принципов, которые позволят коренным образом понять сущность этих закономерностей. Основные свойства эволюции таковы: появление адаптированных к среде организмов, морфо-функциональный прогресс, появление новых органов и структур (эмерджентность), переход к половому размножению, вымирание видов, рост биоразнообразия.
Адаптация
Современные виды выглядят хорошо приспособленными к условиям среды, в которой они существуют. При этом адаптации ограничены той средой, где они обычно используются: при перемещении организма в новую среду он часто становится полностью неприспособленным или по крайней мере менее приспособленным, чем «коренные» жители других условий. До появления эволюционной картины мира достаточно четкое соответствие свойств организма условиям его «родного» среды настолько поражала исследователей, они считали ее следствием действия сверхъестественных сил. Тем не менее, адаптация является почти обязательным следствием эволюции, поскольку менее адаптированы к условиям среды организмы делают все меньший вклад в генетическое разнообразие популяции благодаря естественному отбору. Вместе с тем, происхождение самых адаптаций необязательно зависит от отбора, а может быть побочным следствием других адаптаций или вообще стечению обстоятельств (следствием генетического дрейфа).
Прогресс и автономизация
В ходе эволюции безъядерные бактериальные клетки дают начало сложным клеткам эукариот. Эукариот в дальнейшем приобретают многоклеточности, образуют ткани и органы. Животные развивают нервную систему, имеют сложное поведение, которая позволяет им выживать во многих средах. Человек как верхушка эволюции животных достигла возможности жить в любых средах, в том числе и внеземных.
Эмерджентность
По ходу эволюции часто происходит перекомбинация частей организмов и генов, изменение функции старых структур. Однако некоторые процессы и части организмов возникали впервые. Фотосинтез у цианобактерий, белки репликации ДНК, аппарата трансляции, чешуя рыб и тому подобное.
Раздельнополость
Первые животные были гермафродитами, а среди высших гермафродитов почти нет.
Пол и рекомбинация
В бесполых организмов гены наследуются вместе (они привитыми) и не смешиваются с генами других индивидов во время размножения. Потомки же половых организмов содержат случайную смесь хромосом их родителей за счет независимого сортировки. В течение родственного процесса гомологичной рекомбинации половые организмы обмениваются ДНК между двумя гомологичными хромосомами. Рекомбинация и независимое сортировки не меняют частот аллелей, но меняют их ассоциативность друг с другом, производя потомков с новыми комбинациями аллелей. Пол обычно увеличивает генетическую изменчивость и может увеличить скорость эволюции. Однако, бесполость может иметь преимущества в определенных условиях, поскольку в некоторых организмов она эволюционировала повторно. Бесполость может позволить двум наборам аллелей генома дивергуваты и, как следствие, привести к возникновению новых функций. Рекомбинация позволяет равноправным аллелям, которые находятся вместе наследоваться независимо. Однако частота рекомбинаций низкая (примерно два случая в одну хромосому за одно поколение). Как результат, гены, размещаются рядом на одной хромосоме не всегда розтасовуються друг от друга в процессе генетической рекомбинации и имеют тенденцию наследоваться вместе. Этот феномен носит название сцепления генов. Сцепление генов оценивается путем измерения частоты появления двух аллелей на одной хромосоме (измерение неравновесного сцепления генов). Набор аллелей, которые обычно успадковуютсья вместе называется гаплотипом. Это имеет важное значение когда один из аллелей определенного гаплотипа предоставляет большое преимущество в борьбе за существование: положительный естественный отбор приведет селективное чистки (англ. Selective sweep), которое приведет к тому, что частота других аллелей этого гаплотипа тоже возрастет. Этот эффект называется генетическим автостопом (генетический хитчхайкинг). Когда аллели не могут быть разделены за счет рекомбинации (например в Y-хромосоме млекопитающих), тогда происходит аккумуляция вредных мутаций (см. Храповик Мюллера). Изменяя комбинации аллелей, половое размножение приводит изъятие вредных и распространение полезных мутаций в популяции. Кроме того рекомбинация и сортировки генов могут обеспечивать организмы новыми выгодными комобинациямы генов. Но этот положительный эффект балансуетсья тем, что пол снижает скорость размножения (см. Эволюция полового размножения) и может вызывать разрушение выгодных комбинаций генов. Причины эволюционирования полового размножения до сих пор остаются не совсем понятными и этот вопрос пока активной областью исследований в области эволюционной биологии. Оно стимулировало новые идеи о механизмах эволюции, например гипотезу Красной Королевы.
Вымирание
В истории Земли неоднократно происходили массовые вымирания живых организмов. Такими были вымирания на границе вендского и кембрийского периода, когда погибла едиакарська биота, пермского и триасового периодов, мелового и эоценового периодов. После массовой гибели старых групп организмов начинался расцвет тех групп, которые пережили вымирание. Вымирание меньших масштабов, такие как пост-ледниковое вымирания крупных млекопитающих после последнего ледникового периода, тоже приводят к изменению групп организмов. Человек привела к вымиранию видов, наиболее уязвимых к ее техногенной деятельности.
Рост биоразнообразия
Палеонтологические находки, несмотря на свою неполноту и ограниченность, демонстрируют наличие роста биоразнообразия как в океане, так и на суше.
Уровни эволюции
На разных уровнях организации живого свойства эволюции и ее механизмы играют разную роль.
- генный
- геномный
- популяционный
- видовой
- таксонний
- экосистемный
- биосферный
Мутации
Генетическая вариация возникает за счет случайных мутаций, возникающих в геномах организмов. Мутации — это изменения в последовательности нуклеотидов ДНК, вызываемых радиоактивным излучением, вирусами, транспозонами, химическими мутагенами, а также ошибками копирования, которые возникают во время мейоза или репликации ДНК. Эти мутагены производят несколько различных типов изменений в последовательности нуклеотидов ДНК: они могут не вызвать никакого эффекта, изменять продукт гена, или вообще прекратить функционирование гена. Исследования на дрозофилах показали, что если мутации вызывают изменения белка, который кодируется определенным геном, то последствия скорее всего будут губительными. Примерно 70% таких мутаций приводят к определенным нарушениям, остальные являются нейтральными или полезными. Поскольку мутации часто вредно влияют на клетки, то в процессе эволюции у организмов возникли механизмы репарации ДНК, которые устраняют мутации. Таким образом, оптимальная частота мутаций это компромисс между платой за высокую частоту вредных мутаций и платой за метаболические затраты (например, синтез ферментов репарации) для уменьшения этой частоты. Некоторые организмы, например ретровирусы, имеют такую высокую частоту мутаций, почти каждый их потомок будет владеть мутированным геном. Такая высокая частота мутаций может быть преимуществом, поскольку эти вирусы эволюционируют очень быстро, таким образом избегая ответов иммунной системы.
Мутации могут включать значительные участки ДНК, например дупликации генов, является сырым материалом для эволюции новых генов. У животных в среднем за каждый миллион лет происходят дупликации от десятков до сотней генов. Большинство генов, которые имеют общий предковый ген, принадлежат к одной генетической семьи. Новые гены образуются несколькими способами, в целом за счет дупликации предковых генов, либо за счет рекомбинации частей различных генов, в результате чего формируются новые комбинации нуклеотидов с новыми функциями. Новые гены формируют новые белки с новыми функциями. Например, для формирования структур глаза человека, которые ответственны за восприятие света используются четыре гена: трех для цветного зрения (колбочки) и один для ночного (палочки) все эти гены произошли от одного предкового гена. Другое преимущество дупликации гена, или даже целого генома состоит в том, что увеличивается избыточность (избыточность) генома; это позволяет одному гену приобретать новых функций, в то время как копия этого гена выполняет начальную функцию. Изменения в хромосомах могут проходить в результате крупных мутаций, когда сегменты ДНК внутри хромосомы отделяются, а затем снова встраиваются в другом месте хромосомы. Нариклад, две хромосомы рода Homo слились с образованием хромосомы 2 человека. Это слияние не состоялось в филогенетических рядах других обезьян, то есть они имеют эти хромосомы разделенными. Важнейшей ролью таких хромосомных перестроек в эволюции является ускорение дивергенции популяций с формированием новых видов за счет того, что происходит меньше межпопуляционных скрещиваний.
Последовательности ДНК, которые могут перемещаться по геному (Мобильные генетические элементы), такие как транспозонов, формируют большую часть генетического материала генетического материала растений и животных и имеют важное значение в эволюции геномов. Например, более миллиона последовательностей Alu представлены в геноме человека и сейчас эти последовательности служат для выполнения регуляции экспрессии генов. Другой эффект этих мобильных ДНК состоит в том, что они могут вызывать мутации существующих генов, или даже удалять их, увеличивая таким образом генетическое разнообразие.
Проблема происхождения жизни
Признание эволюции Католической церковью
Католическая церковь признала в энциклике папы Пия XII лат. Humani Generis, что теория эволюции может объяснять происхождение тела человека (но не его души), призвав, однако, к осторожности в суждениях и назвав теорию эволюции гипотезой. 1996 Папа Иоанн Павел II в послании к Папской академии наук подтвердил признание теистического эволюционизма как допустимой для католицизма позиции, заявив, что теория эволюции — это более чем гипотеза. Поэтому среди католиков буквальный, младоземельный, креационизм жидкий (в качестве одного из немногочисленных примеров можно привести Дж. Кина). Склоняясь к теистического эволюционизма и теории «разумного замысла», католицизм в лице своих высших иерархов, в том числе и выбранного 2005 папы Бенедикта XVI, тем не менее, безусловно отвергает эволюционизм материалистический.